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Was ist extra Paar Vaterschaft

Ein auffälliges, aber ungeklärtes Muster in der Biologie ist das promiskuitive Paarungsverhalten bei sozial monogamen Arten. Obwohl Frauen üblicherweise Kopulationen mit zusätzlichen Paaren fordern, ist der adaptive Grund schwer fassbar geblieben. Wir verwenden die evolutionäre Modellierung der Zuchtökologie, um zu zeigen, dass Frauen davon profitieren, weil die Vaterschaft mit zusätzlichen Paaren die Männer dazu anregt, den Fokus von einer einzelnen Brut auf die gesamte Nachbarschaft zu verlagern, da sie dort wahrscheinlich Nachkommen haben.

Die Zusammenarbeit zwischen Männern und Männern in Bezug auf öffentliche Güter und die feindlichen Auswirkungen einer verringerten territorialen Aggression entstehen aus egoistischen Interessen und führen zu sichereren und produktiveren Nachbarschaften. Der Mechanismus liefert adaptive Erklärungen für die allgemeinen empirischen Beobachtungen, dass Frauen an Kopulationen mit zusätzlichen Paaren beteiligt sind, dass Nachbarn als Vererber mit zusätzlichen Paaren dominieren und dass die Paarung mit zusätzlichen Paaren mit der Sterblichkeit und Brutdichte von Raubtieren korreliert.

Die Modelle sagen kooperatives Verhalten an Brutstätten voraus, an denen Männer mehr für öffentliche Güter als Frauen zusammenarbeiten. Wenn die Mutterschaftssicherheit Frauen dazu bringt, sich zu Hause um Nachkommen zu kümmern, führen die Unsicherheit der Vaterschaft und das Potenzial für Nachkommen in mehreren Bruten dazu, dass Männer in kommunale Leistungen und öffentliche Güter investieren.

Die Modelle sagen ferner voraus, dass die Vorteile der Paarung mit zusätzlichen Paaren ganze Nester oder Nachbarschaften betreffen und dass Hahnrei-Männchen häufig selbst Hahnrei sind. Aus ökologischen Mechanismen abgeleitet, weisen diese neuen Perspektiven auf die Entwicklung der Sozialität bei Vögeln hin, die auch für Säugetiere und Primaten einschließlich des Menschen relevant sind.

28. Mai 2013; Akzeptiert: 20. Mai 2014; Veröffentlicht: 2. Juli 2014. Dies ist ein Open-Access-Artikel, der unter den Bedingungen der Creative Commons Attribution License verbreitet wird und die uneingeschränkte Verwendung, Verbreitung und Reproduktion auf jedem Medium ermöglicht, sofern der ursprüngliche Autor und die Quelle angegeben sind.

Die Studie wurde vom norwegischen Forschungsrat finanziert. Der Geldgeber hatte keine Rolle bei der Gestaltung der Studie, der Datenerfassung und -analyse, der Entscheidung zur Veröffentlichung oder der Erstellung des Manuskripts. Konkurrierende Interessen: Die Autoren haben erklärt, dass keine konkurrierenden Interessen bestehen. Frauen vieler sozial monogamer Arten paaren sich mit Männern mit zusätzlichen Paaren, während sie es ihrem sozialen Partner überlassen, väterliche Fürsorge zu leisten [1]. Der Vorteil einer solchen Paarung mit zusätzlichen Paaren liegt auf der Hand für Männer, die ohne Pflegekosten zusätzliche Nachkommen zeugen können. Warum fordern Frauen jedoch aktiv Kopulationen mit zusätzlichen Paaren an [2], [3], [4]?

Schließlich besteht eine Haupterwartung darin, dass der soziale Mann seine elterliche Fürsorge zurückzieht, wenn sein Vaterschaftsanteil zu gering wird [2] - warum sollten Frauen dies riskieren [5]? Mithilfe von Evolutionsmodellen zeigen wir, dass Frauen, die sich mit Nachbarn paaren, Männer dazu anregen, bei öffentlichen Gütern zusammenzuarbeiten.

Aus männlicher Sicht bedeuten Mehrfachpaarung und Vaterschaftsunsicherheit, dass ihre Nachkommen auf mehrere benachbarte Nester verteilt sein können. Dies macht es vorteilhaft, sich auf die Sicherheit und Produktivität der gesamten Nachbarschaft zu konzentrieren, anstatt Ressourcen für ihr eigenes soziales Nest zu monopolisieren.

Da viele Männer diese Perspektive teilen, liegt es in ihrem eigenen Interesse, mit anderen Männern zusammenzuarbeiten, um solche öffentlichen Güter effizienter bereitzustellen. Aus weiblicher Sicht können die Vorteile einer kooperativen Nachbarschaft das Risiko eines Verlusts der Pflege durch ihren sozialen Partner überwiegen.

Außerdem erhalten Männer weiterhin Anreize, in der Nähe zu bleiben, obwohl ihre väterlichen Investitionen möglicherweise von der Pflege in ihrem eigenen Nest wie Fütterung auf Aktivitäten in der Nachbarschaft wie Wachsamkeit, Raubtiermobbing oder Vertreibung von Eindringlingen umgeleitet werden. Unsere Erklärung für die Paarung von zusätzlichen Paaren bei Vögeln ist auch ein neuer Mechanismus für die Entwicklung der Zusammenarbeit, der öffentliche Güter unter nicht verwandten Männern in großen Gruppen erhalten kann.

Die Disziplin der Kooperationstheorie hat mehrere Mechanismen identifiziert, durch die sich die Zusammenarbeit entwickeln kann, einschließlich der Gegenseitigkeit, bei der Gefälligkeiten zurückgegeben werden [7], der Auswahl von Angehörigen zugunsten von Verwandten [8], der Gegenseitigkeit, bei der keine Nettokosten für die Zusammenarbeit anfallen [9], und der Auswahl auf Gruppenebene wo kooperative Gruppen produktiver sind und selbstsüchtige Gruppen ersetzen [10].

Die Reziprozität hat beträchtliche Aufmerksamkeit erhalten [11] und kann bei paarweisen Wechselwirkungen effizient sein [12]. In größeren Gruppen erfordert eine stabile Zusammenarbeit auf der Grundlage der Gegenseitigkeit verschiedene Interaktionen, damit sich kooperative Personen häufiger als zufällig treffen [13] [14], Agenten, die kooperative Personen erkennen können [15] [16] oder Betrüger sanktionieren [17] ].

Bei vielen Akteuren müssen kooperative Vorteile nicht durch paarweise Interaktionen entstehen, sondern können sich aus kollektiven Investitionen in ein öffentliches Gut ergeben. Diese Logik wird in Spielen für öffentliche Güter formalisiert [18].

Hier führen Einzelpersonen kostspielige kooperative Handlungen durch, die ein öffentliches Gut von höherem Wert als die Summe der Einzelinvestitionen hervorbringen, von dem jedoch jeder in der Gruppe unabhängig von der Investition profitieren kann.

Der Konflikt zwischen der Gruppe, die sich optimal entwickeln würde, wenn alle in die Zusammenarbeit investieren würden, und dem Einzelnen, der besser dran wäre, wenn er das Gemeinwohl ausnutzen und andere die Genossenschaftsinvestition bezahlen lassen würde, ist der Kern der Tragödie der Allgemeinheit [19 ]. In einigen Fällen kann die Auswahl von Angehörigen öffentliche Güter stabilisieren [20], und beim Menschen spielen Sanktionsinstitutionen eine entscheidende Rolle [21].

Bevor wir unseren Mechanismus beschreiben, wie die Paarung von zusätzlichen Paaren zu einer Entwicklung der Zusammenarbeit führen kann, lohnt es sich, kurz die wichtigsten aktuellen Erklärungen dafür zu überprüfen, warum sich Frauen in sozial monogamen Beziehungen vermehren.

Eine Variante konzentriert sich auf die Kompatibilität zwischen dem väterlichen und dem mütterlichen Genom [26], da genetisch komplementäre Männer heterozygote Nachkommen [27] mit möglicherweise höherer Fitness zeugen können. E. Durch die Auswahl von Partnern mit dem richtigen Grad an genetischer Komplementarität können Frauen sowohl Aus- als auch Inzucht vermeiden [29]. Theoretische Studien legen nahe, dass der potenzielle Nutzen genetischer Effekte höchstwahrscheinlich gering ist [30], dass die Heterozygotie von Nachkommen mit zusätzlichen Paaren überschätzt werden kann [31] und dass vorteilhafte Effekte für Halbgeschwister mit zusätzlichen Paaren auf Auswirkungen auf die Mutter zurückzuführen sein können [30]. 32].

Metaanalysen kommen zu dem Schluss, dass genetische Effekte keine Vorteile in der Größenordnung bieten, die zur Erklärung ihres weit verbreiteten Auftretens erforderlich ist [33] - [35]. Beobachtungen an rotflügeligen Amseln Agelaius phoeniceus deuten auf eine noch größere Anzahl von Paarungen zwischen weiblichen Extrapaaren hin. In einigen Populationen fordern Frauen Kopulationen mit zusätzlichen Paaren an, wonach ein territorialer Mann Frauen mit zusätzlichen Paaren erlauben kann, auf seinem Territorium Futter zu suchen. Er kann ihr Nest auch gegen Raubtiere verteidigen, bietet aber anderen Frauen keine ähnlichen Vorteile [43] [44].

Im gruppenzüchtenden alpinen Akzentor Prunellaollaris unterbrechen dominante Weibchen die Kopulationen subdominanter Weibchen und paaren sich dadurch mit vergleichsweise mehr Männchen, wodurch sie mehr Hilfe erhalten und ein höheres Überleben der Nachkommen erreichen [46] [47]. Obwohl ein derart auffälliger Austausch von Leistungen mit Partnerpaaren selten ist [25], argumentieren wir, dass viele Formen der väterlichen Fürsorge möglicherweise übersehen werden, da sie Investitionen in öffentliche Güter außerhalb des Nestes beinhalten.

Durch die Paarung mit Männchen mit zusätzlichen Paaren können Weibchen ein soziales Netzwerk aufbauen, das sich in ihrem Nest befindet und das ihr Vorteile bietet, jedoch auf verteilte und diffuse Weise. Beispiele für öffentliche Güter in Vogelsystemen sind Wachsamkeit [50], Alarmrufe [51], Rufnetze [52] [53] und Raubtiermobbing [54]. In anderen Taxa gehören zu den öffentlichen Gütern die Verteidigung von Höhlen [55], die Überwachung gemeinsamer Gebiete [56] und die gemeinsame Nutzung großer Beute [57].

In diesem Artikel veranschaulichen wir, wie die Probleme der Erklärung der Paarung von zusätzlichen Paaren und der Entwicklung der Zusammenarbeit zwei miteinander verbundene Fragen mit einer gemeinsamen Lösung sind.

Eine direkte Folge der Paarung mit zusätzlichen Paaren ist, dass sie Unsicherheit in Bezug auf die Vaterschaft verursacht, was das Risiko eines Kindsmordes verringern kann [58] [59]. Wir erweitern diese Logik, indem wir feststellen, dass die Unsicherheit in Bezug auf die Vaterschaft einen Mann dazu anregt, nicht nur einem potenziell direkten Nachkommen keinen Schaden zuzufügen, sondern auch zusammenzuarbeiten und öffentliche Güter für die gesamte Nachbarschaft zu schaffen, da sein Nachwuchs einer von mehreren Bruten angehören kann.

Aus einer Reihe von Modellen leiten wir Hypothesen ab, die mit Beobachtungen von reichlich vorhandenem [48] und geschlechtsspezifischem [60] kooperativem Verhalten an Brutstätten übereinstimmen, einer positiven Korrelation zwischen der Produktivität der Nachkommenmasse und der Rate der Vaterschaft von zusätzlichen Paaren [61], a starker Effekt der Raubtiersterblichkeit [56] [62], der Dominanz der Nachbarn als erfolgreiche Extrapaarvererber [63] [64] und der Aggregation während der Zucht trotz Konkurrenz- und Konfliktpotenzial [65].

Unsere Modelle konzentrieren sich auf sozial monogame Vögel, da es für dieses Taxon eine umfangreiche Literatur zur Paarung von zusätzlichen Paaren gibt [1] [33] [34] [62]. Eine Paarung mit zusätzlichen Paaren ist auch bei Fischen häufig [49], [66], [67] und auch bei lebenden Tieren [68]. Die Literatur zu Säugetieren bezieht sich häufiger auf die Paarung mehrerer Männer, die beispielsweise bei Nagetieren [69] [70] und in Gruppen lebenden Primaten [56] [71] weit verbreitet ist.

Die allgemeinen theoretischen Erkenntnisse sind daher für andere Taxa als Vögel relevant, daher werden wir in der Diskussion auf eine allgemeine Behandlung der Paarung mit zusätzlichen Paaren zurückkommen. Wir verwenden Evolutionsmodelle, um den Einfluss der Paarung von zusätzlichen Paaren auf das kooperative Verhalten zu analysieren. Die Modelle berücksichtigen zwei oder mehr sozial monogame Brutpaare und quantifizieren Fitness- und Selektionsgradienten anhand von Merkmalen, die individuelle Fortpflanzungsstrategien bestimmen.

Wir präsentieren Modelle für zwei separate ökologische Mechanismen mit jeweils spezifischen Kompromissen. In unserem ersten Modell gibt es einen Wettbewerb zwischen Männern um Gebiete, die Ressourcen enthalten, die für die Zucht benötigt werden, und der wichtigste Kompromiss für Männer besteht zwischen der väterlichen Fürsorge im Nest und der territorialen Verteidigung.

In einem zweiten Modell können Männer kollektive Wachsamkeit und Verhaltensweisen gegen Raubtiere betreiben, und der entscheidende Kompromiss besteht zwischen väterlicher Fürsorge und Investitionen in die kooperative Verteidigung. Bei vielen Arten verteidigen Männchen Brutgebiete und konkurrieren mit ihren Nachbarn um Partner, Brutstätten und Nahrungsressourcen [72] [73]. Die territoriale Verteidigung erfordert Wachsamkeit, um Fremde zu erkennen, Anzeigen, um die Besetzung zu signalisieren, und manchmal den Kampf, um Eindringlinge zu vertreiben. Die Zeit und die Ressourcen, die zur Aufrechterhaltung dieser Aktivitäten benötigt werden, werden häufig gegen andere Aktivitäten wie Nahrungssuche, Ruhe oder elterliche Fürsorge abgewogen [74].

Territoriale Verhaltensweisen können auch das Sterberisiko erhöhen, da Kämpfe zu Verletzungen oder zum Tod führen können oder wenn Lautäußerungen und Anzeigen die Aufmerksamkeit von Raubtieren auf sich ziehen [48] [51]. Territoriales Verhalten ist am auffälligsten, während Grenzen fließend sind und verhandelt werden [72]. Wenn Eindringlinge nicht herausgefordert werden, kann dies zu einem Gebietsverlust führen [75], und verzögerte Kompromisse sind wahrscheinlich, wenn beispielsweise frühzeitige Investitionen in die Errichtung eines Gebiets energetische Kosten verursachen, die das Überleben verringern oder die Fähigkeit bieten, später in der Saison Pflege zu leisten [74].

Unser Modell konzentriert sich auf Vogelpaarungssysteme, bei denen Männchen Ressourcen in ihrem Brutgebiet monopolisieren und bei denen diese Ressourcen von Männchen und Weibchen genutzt werden können, um ihre Jungen zu versorgen. Männer können somit in die Gebietsverteidigung sowie in die Betreuung der Nachkommen investieren, die sich an das Nest richtet und die Versorgung und den Schutz der Jungen umfasst.

Frauen legen eine feste Anzahl Eier gegen eine Gebühr und investieren in die mütterliche Fürsorge im Nest. Der Einfachheit halber gehen wir von linearen Kompromissen zwischen diesen Aktivitäten aus, sodass reproduktive Investitionen als und für Männer bzw. Frauen angegeben werden.

Wir beginnen mit der Annahme, dass, ich. Im einfachsten Fall betrachten wir zwei Paare; dann ist die Auswirkung der Ressourcenabwehr auf das Überleben der Nachkommen. Die Auswirkung der Pflege auf das Überleben der Nachkommen hängt von den Beiträgen jedes Elternteils ab, d.h. Unser Argument ist nicht besonders empfindlich gegenüber der Form dieser Funktionen, aber wir gehen im Allgemeinen von sinkenden Renditen oder einem linearen Effekt von Investitionen aus, d.h.

Investitionen in die Pflege kommen den Nachkommen direkt zugute, während der Wert der Ressourcenverteidigung durch das Männchen auch von den Verteidigungsstrategien benachbarter Männchen abhängt. Beachten Sie, wie die Sorgfalt im Nest und der Zugang zu Ressourcen ausgewogen sein müssen, um ein hohes Überleben der Nachkommen zu erreichen. Betrachten Sie zunächst eine einzige Brutzeit und nur zwei benachbarte Nester.

Ohne zusätzliche Vaterschaft ist die männliche Fitness identisch mit der weiblichen Fitness. Das durchschnittliche Überleben der Nachkommen würde maximiert, wenn die Männchen kooperierten und keine Aggressionen zeigten und stattdessen stark in die Pflege investierten. Tatsächlich entspricht dieser Endpunkt des Modells Männern, die nur Außengrenzen eines gemeinsamen Ressourcengebiets verteidigen, um nicht-territoriale Floater auf Distanz zu halten.

Diese kooperative Lösung ist evolutionär instabil, weil ein territorialer Mann, der aggressiv einen größeren Anteil der Ressourcen erreicht, eine höhere Fitness hat. Eine starke territoriale Verteidigung wird sich daher in der Bevölkerung ausbreiten und dominieren, siehe Abb. A Evolutionär optimale Strategie für männliche Investitionen in der Grünfläche der Territorialverteidigung im Vergleich zur Pflege Orange als Funktion der EVP.

B Durchschnittliche Fitness als Funktion der väterlichen Investition. Eine Vaterschaft mit zusätzlichen Paaren kann dieses Ergebnis verändern. Wir nehmen zunächst an, dass Männer die gleiche Wahrscheinlichkeit haben, Vaterschaft zu erlangen und zu verlieren. Diese Annahme wird im paarweisen Invasibilitätsdiagramm von Abb. 1 gelockert.

Aus männlicher Sicht wird die Fitness des Nachbarnestes wichtiger, wenn x steigt. Für einen Mann kommen monopolisierte Ressourcen seinen Nachkommen im Heimnest zugute, gleichzeitig werden seinen zusätzlichen Nachkommen im benachbarten Nest Ressourcen entzogen.

Eine Frau, die sich mit einem Nachbarn paart, ist daher ein Anreiz für dieses zusätzliche Paar, die territoriale Verteidigung zu lockern, damit die Ressourcen zu seinen potenziellen Nachkommen mit zusätzlichen Paaren in ihrem Nest fließen.

Aufgrund des Kompromisses zwischen territorialer Verteidigung und Pflege wird seine Fitness jedoch durch die Reduzierung von Aggressionen optimiert, jedoch nur so sehr, dass er immer noch etwas mehr Ressourcen als zuvor sichert. Dies hat die wichtige Konsequenz, dass Zeit für die Pflege frei wird. Ein paarweises Unsichtbarkeitsdiagramm, das die relative Fitness einer fokalen Frau mit einem anderen EPP-Niveau für die Vaterschaft bei zusätzlichen Paaren als dem Bevölkerungsdurchschnitt zeigt. Für jedes EPP-Niveau entlang der x-Achse hat eine Frau mit einem höheren EPP als dem Populationsmittelwert über der schwarzen Diagonale eine höhere Fitness und kann in die dominante Strategie in der Population eindringen und diese ersetzen.

B Die Paarung von weiblichen Extrapaaren hat geringfügige Konsequenzen für die benachbarte Frau, die mit diesen Parametern tatsächlich auch davon profitiert und sich daher dem Verhalten nicht widersetzen sollte. C Die soziale Partnerin der fokalen Frau leidet unter einem starken Rückgang der Fitness, wenn sie ihr EPP-Niveau erhöht, und man kann Gegenstrategien wie die Bewachung von Partnern erwarten, um den Verlust der Vaterschaft in seinem sozialen Nest zu verhindern. D Wie erwartet kommt der höchste Fitnessvorteil dem benachbarten Mann zugute, der zusätzliche Nachkommen bekommt, für die zwei Nachbarn sorgen werden.

Über dem Sperma besteht sein Beitrag darin, die territoriale Verteidigung zu lockern, damit einige Ressourcen in Richtung seiner Nachkommen mit zusätzlichen Paaren fließen können.

Für eine bestimmte EPP-Rate für Vaterschaften mit zusätzlichen Paaren finden wir die beste männliche Strategie für Pflege und territoriale Verteidigung mithilfe der Invasionsanalyse [76] [77], siehe auch Hintergrundinformationen S1. Indem wir kleine Änderungen an der Strategie für männliche Investitionen in Pflege und territoriale Verteidigung vornehmen, berechnen wir die Wachstumsrate dieser Mutantenstrategie und ersetzen sie iterativ durch eine Strategie, die besser funktioniert, bis eine Strategie erreicht ist, in die keine Mutantenstrategie eindringen kann. Dies wird als die beste männliche Reaktion auf ein bestimmtes EPP-Niveau angesehen.

Wir wiederholen dies dann für viele EPP-Werte, um zu zeigen, wie Männer optimal auf unterschiedliche weibliche Paarungsverhalten reagieren sollten. Um zu testen, ob sich die Paarung von zusätzlichen Paaren als weibliche Strategie entwickeln kann, vergleichen wir zwei Nester, in denen eines der Weibchen einer mutierten Paarungsstrategie für zusätzliche Paare folgt, die zu einem geringfügig höheren EPP-Wert führt als in der Wohnbevölkerung. Wenn sie eine Netto-Fitness-Steigerung erfährt, wird angenommen, dass sich Gene für dieses Verhalten verbreiten und in der Bevölkerung etablieren können.

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